การสร้าง การเคลื่อนย้าย การใช้และการเก็บน้ำตาลของอ้อย

การสร้าง การเคลื่อนย้าย การใช้และการเก็บน้ำตาลของอ้อย

วัตถุประสงค์ที่สำคัญของการปลูกอ้อย ก็เพื่อต้องการน้ำตาลที่อ้อยสร้างขึ้น น้ำตาลจึงเป็นความสนใจของบุคคลทั่วไป ดังนั้น ความรู้เกี่ยวกับการสร้าง การเคลื่อนย้าย การใช้ และการเก็บน้ำตาลของอ้อยจึงน่าจะกล่าวถึงไว้ด้วย ในที่นี้จะกล่าวโดยย่อ ถึงขบวนการต่างๆ เหล่านั้น

การสร้างน้ำตาล

ใบอ้อยเป็นโรงงานทำน้ำตาลที่แท้จริง เพราะสามารถสร้างน้ำตาลจากวัตถุดิบง่ายๆ คือ ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์จากอากาศ และน้ำจากดินโดยมีแสงแดดเป็นพลังงาน ขบวนการนี้เรียกว่าการสังเคราะห์แสง (photosynthesis) ส่วนโรงงานทำน้ำตาลนั้นเป็นเพียงผู้สกัดเอาน้ำตาลซึ่งมีอยู่แล้วออกมาจากอ้อยเท่านั้น

ขบวนการสังเคราะห์แสง เป็นขบวนการที่พืชสีเขียวเปลี่ยนพลังงานจากแสงแดดเป็นพลังงานเคมี ซึ่งอยู่ในรูปของน้ำตาลและแป้ง เป็นต้น

ภายในใบอ้อยรวมทั้งพืชสีเขียวทั่วไป จะมีรงคสารสีเขียวเรียกว่า คลอโรฟีลล์ อยู่มากมาย ทำให้ใบเป็นสีเขียวทั้งใบ ภายในใบมีช่องเปิดเล็กๆ มองไม่เห็นด้วยตาเปล่า ทั้งด้านบน และด้านล่างของใบ แต่ด้านล่างมีมากกว่า ช่องเปิดนี้เรียกว่า ปากใบ (stomata) ทำหน้าที่ถ่ายเทอากาศของน้ำของใบ 

ขบวนการสังเคราะห์แสง อาจแสดงให้เห็นง่ายๆ ด้วยสมการต่อไปนี้
 

จากสมการแสดงว่า ในการสร้างน้ำตาลกลูโคส (C6H12O6) 1 โมเลกุลนั้นต้องใช้วัตถุดิบ คือ ก๊าซ คาร์บอนไดออกไซด์ 6 โมเลกุล และน้ำ 12 โมเลกุล นอกจากน้ำตาลแล้วยังมีออกซิเจนซึ่งมาจากน้ำ ๖ โมเลกุล และน้ำอีก ๖ โมเลกุล 

การสังเคราะห์แสงมิใช่เป็นขบวนการง่ายๆ แต่เป็นขบวนการที่ยุ่งยากสลับซับซ้อนประกอบด้วยปฏิกิริยา 2 ขั้น คือ 

ขั้นแรก 

เป็นการเปลี่ยนพลังงานแสงแดดซึ่งเป็นพลังงานที่ไม่สามารถเก็บได้โดยตรง ให้มาอยู่ ในรูปสารเคมีที่ให้พลังงานสูงคือNADPH (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) และ ATP (adenosine-5-triphosphate) ปฏิกิริยานี้เกิดขึ้น ในขณะที่มีแสงเท่านั้น จึงเรียกว่า ปฏิกิริยาต้องการแสง หรือ "light reaction" 

ขั้นที่สอง 

เป็นการนำพลังงานที่ได้จากขั้นแรกมาใช้ในการตรึงก๊าซ CO2 จากอากาศที่เข้าไปในใบทางปากใบและ CO2 จะถูกเปลี่ยนไปเป็นสารประกอบหลายอย่าง ด้วยการช่วยเหลือของเอนไซม์ (enzyme) หลายชนิด ซึ่งทำหน้าที่โดยเฉพาะเจาะจง จนกระทั่งได้เป็นน้ำตาล ปฏิกิริยานี้ไม่ต้องใช้แสง จึงเรียกว่า ปฏิกิริยาไม่ต้องการแสง หรือ "dark reaction"สารประกอบต่างๆ ที่เกิดขึ้นภายหลัง CO2 เข้าไปในใบนับว่าเป็นที่สนใจของนักวิทยาศาสตร์โดยทั่วไป คาลวิน (Calvin) และผู้ร่วมงาน ได้ศึกษาเกี่ยวกับเรื่องนี้ในสาหร่ายและพืชบางชนิดที่ได้รับ C14O2 (radioactive carbondioxide) และได้เสนอวงจร (cycle) ของ CO2 ที่สมบูรณ์ขึ้นเมื่อปี ค.ศ. 1956 วงจรนี้จึงเรียกว่า วงจรคาลวิน (Calvin cycle) ตามชื่อของเขา

คาลวินได้พบว่า สารประกอบชนิดแรกที่พบภายหลัง CO2 เข้าไปในขบวนการ dark reaction คือ กรดฟอสโฟไกลเซอริก (3 - phosphoglyceric acid) เป็นกรดที่มีคาร์บอน 3 อะตอม (3-carbon atom-C3) ซึ่งต่อมาคำ "C3" ได้กลายเป็นชื่อกลุ่มของพืช ที่สร้างกรดฟอสโฟไกลเซอริก

ขบวนการนอกจากจะเรียกว่า พืช C3 แล้ว ยังมีผู้นิยมเรียก พืชคาลวิน (Calvin plant) อีกด้วย ตัวอย่าง พืช C3 ได้แก่ ข้าว ข้าวสาลี ถั่วเขียว ถั่วเหลือง และถั่วลิสง เป็นต้น

ในปี ค.ศ. 1965 กลุ่มนักวิทยาศาสตร์ในฮาวายนำโดยคอร์ตสชาค (Kortschak) ได้เสนอรายงานว่า ในอ้อยนั้น สารประกอบชนิดแรกที่พบมิใช่กรดฟอสโฟไกลเซอริกตามที่รายงานโดยคาลวิน แต่เป็นกรดมาลิก (malic acid) ซึ่งมีคาร์บอน 4 อะตอม (C4) การค้นพบดังกล่าวนี้ได้รับการยืนยันโดย แฮทช์ (Hatch) และสแลค (Slack) ในปีต่อมา หลังจากนั้น นักวิทยาศาสตร์จึงได้พบว่า มีพืชอีกหลายชนิด ที่มีขบวนการเช่นเดียวกับอ้อย และเรียกชื่อพืชกลุ่มนี้ว่า พืช"C4" (C4 plant) ตัวอย่างได้แก่ อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่าง และผักโขม เป็นต้น พืชพวกนี้มีความสามารถสูงกว่าพวก C3 ในแง่ของการใช้ปัจจัย เพื่อการเจริญเติบโต โดยเฉพาะแสงแดด และก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ เป็นต้น

การวัดอัตราการสังเคราะห์แสงอาจกระทำได้หลายวิธี แต่ที่นิยมคือวัดอัตราการตรึงก๊าซ C14O2 ต่อหน่วยพื้นที่ใบต่อหน่วยเวลา ซึ่งมักจะเป็นนาที หรือชั่วโมง วิธีนี้นอกจากจะเสียค่าใช้จ่ายสูง และไม่สะดวกแล้วยังใช้ไม่ค่อยได้ผล โดยเฉพาะเมื่อใช้เป็นตัวเปรียบเทียบพันธุ์อ้อย ทั้งนี้เพราะอ้อยแต่ละพันธุ์มีพื้นที่ใบแตกต่างกัน อีกวิธีหนึ่งคือ การวัดน้ำหนักแห้งทั้งหมด (total dry matter) ต่อหน่วยเวลา ซึ่งอาจเป็นสัปดาห์ เดือน หรือปี อ้อยพันธุ์ใดให้น้ำหนักแห้งทั้งหมดมากกว่าในเวลาเท่ากัน ย่อมให้ผลผลิตมากว่า และการผลิตน้ำหนักแห้งทั้งหมดมีความสัมพันธ์โดยตรงกับการเพิ่มพื้นที่ใบ 

อัตราการสร้างน้ำตาลของใบอ้อยมีมากน้อยเท่าไร จากการศึกษาในฮาวายพบว่า ใบอ้อยที่มีพื้นที่ใบ 57 ตารางเซนติเมตร สามารถสร้างน้ำตาล 1 ช้อนชาในเวลา 36 ชั่วโมง

การใช้น้ำตาลของอ้อย

สิ่งมีชีวิตทั้งหลายจำเป็นต้องมีการหายใจ (respiration) อยู่ตลอดเวลา สำหรับพืชโดยเฉพาะอ้อย สารอินทรีย์ที่ใช้ในขบวนการหายใจส่วนใหญ่ ได้แก่ น้ำตาลกลูโคส ซึ่งจะถูกย่อยโดยเอนไซม์หลายชนิดเกิดต่อเนื่องกัน จนในที่สุด จะได้ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ จะเห็นได้ว่าการหายใจก็คือ การใช้น้ำตาลกลูโคส ที่ได้จากขบวนการสังเคราะห์แสงนั่นเอง การหายใจจึงเป็นปฏิกิริยาตรงข้ามกับการสังเคราะห์แสง ดังสมการต่อไปนี้
 

ในการย่อยกลูโคส 1 โมเลกุลจะต้องใช้น้ำ 6 โมเลกุลและ ออกซิเจน 6 โมเลกุล ผลของการหายใจ ทำให้ได้พลังงานในรูปของ ATP ซึ่งจะถูกนำไปใช้ เพื่อการดำรงชีวิต และการเจริญเติบโตต่อไป 

อัตราการหายใจขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น ทำให้อัตราการหายใจเพิ่มขึ้น เมื่ออัตราการหายใจเพิ่มขึ้น ก็มีการใช้น้ำตาลมากขึ้น ทำให้มีเหลือสะสมน้อยลง นอกจากนี้ การหายใจยังขึ้นอยู่กับการสังเคราะห์แสงของอ้อย ในวันก่อนหน้านั้นด้วย วันใดที่มีการสังเคราะห์แสงมาก การหายใจก็จะมีมากในวันต่อมา 

การหายใจผันแปรไปตามอายุ หรือขนาดของอ้อย อ้อยที่มีลำต้นสูงประมาณ 2 เมตรหรือมีน้ำหนักสดประมาณ 2 กิโลกรัม จะใช้น้ำตาลเพื่อการหายใจประมาณร้อยละ 15-20 ของน้ำตาลที่ใบสร้างขึ้นทั้งหมด อัตราการหายใจของลำต้น มิได้ขึ้นอยู่กับปริมาณน้ำตาลที่สะสมอยู่ในลำต้นนั้น

การเคลื่อนย้ายน้ำตาลในอ้อย

เนื่องจากใบไม่มีที่เก็บน้ำตาล ดังนั้นน้ำตาลที่สร้างขึ้นจากขบวนการสังคราะห์แสง จึงถูกส่งไปเก็บในลำต้นซึ่งมีที่เก็บน้ำตาลอยู่ มิฉะนั้นจะทำให้อัตราการสังเคราะห์แสง หรือการสร้างน้ำตาลลดลง การลำเลียงน้ำตาลจากใบไปยังลำต้นนั้น อาศัยท่ออาหาร (phloem) กลไกการลำเลียงยังไม่เป็นที่เข้าใจกันดีนัก ทั้งนี้เพราะโครงสร้างภายในของลำต้นอ้อย เป็นอุปสรรคต่อการทดลอง แต่นักวิทยาศาสตร์ส่วนมากได้สันนิษฐานว่า น้ำตาลจะถูกลำเลียงออกจากท่ออาหารของใบ โดยอาศัยกลไกที่ต้องการพลังงาน ทำหน้าที่ส่งน้ำตาลเข้าสู่ท่ออาหารของลำต้น แสงแดดมีส่วนสนับสนุนกลไกนี้ 

อัตราการเคลื่อนย้ายของน้ำตาลจากใบสู่ลำต้น แตกต่างกันตามพันธุ์และสภาพแวดล้อม ตามรายงานจากฮาวายปรากฏว่า อัตราการเคลื่อนย้ายที่เร็วที่สุดตกประมาณ 5 เซนติเมตรต่อนาที จงจำไว้ว่า การสังเคราะห์แสงเกิดขึ้นในเวลากลางวัน หรือเวลาที่มีแสงเท่านั้น แต่การเคลื่อนย้ายของน้ำตาลเกิดขึ้น ทั้งกลางวัน และกลางคืน และอุณหภูมิเป็นปัจจัยสำคัญเกี่ยวกับอัตราการเคลื่อนย้าย อุณหภูมิต่ำช่วยให้การเคลื่อนย้ายเร็วขึ้น

กลไกการเก็บน้ำตาลในลำต้นอ้อย

ดังได้กล่าวแล้วว่าน้ำตาลจะถูกส่งออกจากใบมายังลำต้น โดยอาศัยท่ออาหารซึ่งมีอยู่มากมาย ท่อ อาหารเหล่านี้ความจริงก็คือ เซลล์ที่เรียงติดต่อกันโดยตลอดจากใบถึงราก เมื่อมาถึงลำต้น น้ำตาลก็จะแพร่กระจายออกจากท่ออาหาร เข้าสู่ช่องว่างระหว่างเซลล์ รวมทั้งผนังเซลล์ ในรูปของซูโครส ในช่องว่างระหว่างเซลล์รวมผนังเซลล์ซูโครสก็จะแตกตัวออก เป็นกลูโคส และฟรักโทส ด้วยการกระทำของเอนไซม์ แอซิดอินเวอร์เทส (acid invertase) จากนั้นทั้งกลูโคส และฟรักโทส ต่างก็จะถูกนำผ่านผนังเซลล์ โดยมีตัวนำพา (carrier) แยกกันเข้าไปภายในเซลล์พาเรนไคมา (parenchyma cells) ณ ที่นี้  กลูโคสและฟรักโทส ก็จะถูกนำมารวมกันอีก กลายเป็นซูโครส ก่อนที่จะถูกนำเข้าไปเก็บในช่องว่างภายในเซลล์ ซูโครสที่ถูกเก็บไว้ในส่วนของลำต้นที่ยังอ่อน จะถูกเปลี่ยนเป็นกลูโคส และฟรักโทสได้ง่ายด้วยการกระทำของเอนไซม์ แอซิดอินเวอร์เทสเช่นเดียวกัน

การสะสมน้ำตาลซูโครสภายในลำต้น แตกต่างกันตามพันธุ์ สำหรับพันธุ์พินดาร์ การสะสมน้ำตาลเพิ่มขึ้นถึงร้อยละ 55 ของน้ำหนักลำต้นแห้ง ส่วนพันธุ์อ้อยเคี้ยว หรืออ้อยปลูกดั้งเดิม อาจเพิ่มขึ้นถึงร้อยละ 70 น้ำตาลที่เก็บไว้ในลำต้น อาจถูกลำเลียงไปใช้ เพื่อการเจริญเติบโตของส่วนต่างๆ ภายในกอเดียวกัน โดยเฉพาะเมื่อน้ำตาลที่ได้จากขบวนการสังเคราะห์แสงมีไม่พอ ภายใต้สภาพแวดล้อมที่มีการควบคุม การบังคับให้อ้อยเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว โดยการเพิ่มอุณหภูมิให้สูงขึ้นอย่างฉับพลัน ทำให้ปริมาณน้ำตาลที่อยู่ส่วนโคนของลำต้น ลดลงจากร้อยละ 16 เหลือเพียง 6.5 ของน้ำหนักสด ภายในเวลา 35 วัน กลไกการเคลื่อนย้ายน้ำตาลจากโคนต้นสู่ยอดมีอย่างไรนั้น ยังไม่เป็นที่ทราบกันในขณะนี้

ปัจจัยที่ทำให้มีการสะสมน้ำตาลในลำต้นเพิ่มขึ้นมีหลายประการ เช่น อ้อยจะต้องแก่พอ ได้รับอากาศหนาวเย็น ทำให้การเจริญเติบโตน้อยลง ขาดธาตุอาหาร และขาดน้ำ ซึ่งสภาพดังกล่าวนี้จะต้องไม่ทำให้อัตราการสังเคราะห์แสงลดลง อย่างไรก็ดี ปริมาณน้ำตาลที่เก็บสะสมไว้ในลำต้นจริงๆ นั้น จะต้องแยกออกจากปริมาณน้ำตาลที่เพิ่มขึ้น เนื่องจากการขาดน้ำ ปัญหานี้สามารถหลีกเลี่ยงโดยวัดความยาวของลำต้น ส่วนที่ไม่มีการเติบโต ห้ามวัดเป็นปริมาตรของลำต้น เพราะปริมาตรของลำต้นอ้อยบางพันธุ์ เปลี่ยนแปลงเมื่อขาดน้ำ การแก่ และการชะงักการเจริญเติบโต ซึ่งแสดงระยะเริ่มต้นของการสุกนั้น เกิดขึ้นเนื่องจาก การเปลี่ยนแปลงอัตราส่วนระหว่างความยาวของลำต้นส่วนที่อ่อนต่อส่วนที่แก่ โดยที่อัตราการสะสมของน้ำตาลต่อหน่วยพื้นที่ไม่จำเป็นต้องเพิ่ม ความจริงน้ำตาลอาจจะลดลงด้วยซ้ำไป ถ้าคิดเป็นค่าร้อยละของน้ำหนักอ้อย ในขณะที่มีการเพิ่มน้ำหนักอย่างรวดเร็ว ในเรื่องนี้อาจมีการเข้าใจผิดว่า การสุกของอ้อย ซึ่งส่วนใหญ่ดูจากน้ำอ้อยของลูกหีบนั้น เป็นการเพิ่มอัตราการสะสมน้ำตาลซูโครสของอ้อยนั้น หรือเพิ่มปริมาณน้ำตาลต่อหน่วยพื้นที่ของอ้อยนั้น

จากการศึกษาการเคลื่อนย้าย และการเก็บสะสมน้ำตาลในอ้อย โดยนักวิทยาศาสตร์หลายท่าน ปรากฏว่า การเข้าและออกของน้ำตาล ในเซลล์ที่ทำหน้าที่เก็บน้ำตาลของลำต้น เกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลาภายในเซลล์ของลำต้นส่วนที่แก่ ซูโครสจะถูกเปลี่ยนไปเป็นน้ำตาลอินเวิร์ต (invert sugar) ค่อนข้างช้า แต่การเปลี่ยนน้ำตาลอินเวิร์ตเป็นซูโครสเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว การเปลี่ยนแปลงของซูโครสเกิดขึ้น เนื่องจากการกระทำของเอนไซม์ แอซิด อินเวอร์เทส ที่อยู่ภายนอก หรือระหว่างเซลล์ ก่อนที่จะเข้าไปสะสมในที่ว่างภายในเซลล์ และการผ่านผนังเซลล์เข้าไปจะต้องอาศัยพลังงานภายในเซลล์จะพบเอนไซม์ ซูโครสฟอสเฟต ซูโครสฟอสเฟตซินเทเทส (sucrose phosphate synthetase) และเอนไซม์ ซูโครสฟอสฟาเทส (sucrose phosphatase) แต่ไม่พบซูโครสซินเทเทส (sucrose synthetase) เมื่อเข้าไปภายในเซลล์แล้ว ซูโครสฟอสเฟตจะถูกปลดปล่อยในรูปของซูโครส โดยไม่มีการแยกตัวเป็นกลูโคสฟรักโทสแต่อย่างใด ในระหว่างขบวนการเก็บน้ำตาล ซูโครสจะแตกตัวเป็นกลูโคส และฟรักโทส และน้ำตาลทั้งสองชนิดก็จะรวมกันเป็นซูโครสอีก การเคลื่อนย้ายน้ำตาลจากไซโทพลาสซึม (cytoplasm) เข้าสู่แวคิวโอล (vacuole) มีระบบที่ต้องใช้พลังงาน จึงทำให้สามารถเคลื่อนย้ายน้ำตาล จากที่ซึ่งมีความเข้มข้นน้อย ไปยังที่ซึ่งมีความเข้มข้นมากได้ โดยมีซูโครสฟอสเฟตเป็นวัตถุดิบ